Kelelawar adalah mamalia dari keluarga ordo Chiroptera. Kelelawar merupakan hewan mamalia yang bisa terbang, mereka menggunakan kakinya sebagai sayap. Kelelawar lebih mudah bermanuver jika dibandingkan burung, hewan ini terbang dengan sebaran tubuh yang sangat panjang yang ditutupi dengan selaput tipis atau patagium. Kelelawar terkecil, dan mungkin mamalia terkecil yang masih ada, adalah kelelawar berhidung babi Kitti, yang panjangnya hanya sekitar mm (1,14-1,34), 150 mm (5,91 in) dan memiliki sayap 2-2,6 g (0,07-0,09 ons saja. Kelelawar terbesar adalah flying fox dan giant golden-crowned flying fox, Acerodon jubatus, yang memiliki berat sekitar 1,6 kg (4 lb) dan memiliki lebar sayap 1,7 m (5 kaki 7 in).
kelelawar
Kelelawar adalah ordo mamalia terbesar kedua setelah hewan pengerat, hewan ini terdiri atas sekitar 20% dari semua spesies mamalia yang diklasifikasikan di seluruh dunia, dengan lebih dari 1.200 spesies. Secara tradisional ini dibagi menjadi dua subordo, yaitu: megabat pemakan buah dan echolocating microbat. Tetapi bukti yang lebih baru telah mendukung pembagian ordo menjadi Yinpterochiroptera dan Yangochiroptera, dengan megabat sebagai anggota yang sebelumnya bersama dengan beberapa spesies microbat.
Banyak kelelawar adalah insektivora, dan sebagian besar sisanya adalah frugivora (pemakan buah). Beberapa spesies memakan hewan selain serangga, misalnya kelelawar vampir memakan darah. Sebagian besar hewan ini aktif di malam hari dan banyak bertengger di gua, pepohonan, dan atau tempat perlindungan lainnya, tidak pasti apakah kelelawar memiliki perilaku ini untuk menghindari predator. Kelelawar bisa ditemukan di seluruh dunia, kecuali daerah yang sangat dingin seperti di benua antartika.
Kelelawar juga bisa memberikan beberapa manfaat kepada manusia, di antaranya adalah kotoran kelelawar yang telah ditambang sebagai guano dari gua dan digunakan sebagai pupuk. Hewan ini mengkonsumsi hama serangga, mengurangi kebutuhan pestisida. Mereka kadang-kadang cukup banyak untuk dijadikan atraksi turis dan digunakan sebagai makanan di seluruh Asia dan Lingkar Pasifik. Mereka adalah reservoir alami dari banyak patogen, seperti rabies dan karena mereka sangat aktif, sosial, dan berumur panjang, mereka dapat dengan mudah menyebarkan penyakit. Dalam banyak budaya, kelelawar secara populer dikaitkan dengan kegelapan, kedengkian, sihir, vampir, dan kematian.
Etimologi
Nama kelelawar dalam bahasa Inggris ejaan lama adalah flittermouse, yang cocok dengan nama mereka dalam bahasa Jerman lainnya (misalnya Jerman Fledermaus dan Swedia fladdermus ), terkait dengan kepakan sayap. Bahasa Inggris Tengah menyabutnya bakke, kemungkinan besar serumpun dengan bahasa Swedia Kuno natbakka yang artinya (kelelawar malam), yang mungkin telah mengalami pergeseran dari -k- ke -t- (ke bat dalam bahasa Inggris modern) yang dipengaruhi oleh blatta Latin, yang artinyangengat, serangga nokturnal. Kata kelelawar pertama kali digunakan pada awal tahun 1570-an. Nama Chiroptera berasal dari bahasa Yunani Kuno : χείρ – cheir , hand dan πτερόν – pteron, wing
Evolusi
Kerangka halus kelelawar tidak memfosil dengan baik, dan diperkirakan hanya 12% genera kelelawar yang hidup dan ditemukan dalam catatan fosil. Sebagian besar fosil kelelawar tertua yang diketahui sudah sangat mirip dengan mikroba modern, seperti Archaeopteropus (32 juta tahun lalu). Kelelawar Palaeochiropteryx tupaiodon (48 juta tahun lalu) dan Hassianycteris kumari (55 juta tahun lalu) adalah fosil mamalia pertama yang pewarnaannya telah ditemukan, yaitu keduanya berwarna coklat kemerahan.
Kelelawar sebelumnya dikelompokkan dalam superordo Archorder, bersama dengan treeshrew (Scandentia), colugo (Dermoptera), dan primata. Bukti genetika modern sekarang menempatkan kelelawar di superorder Laurasiatheria, dengan saudara sebagai Fereuungulata, yang meliputi karnivora, trenggiling, ungulata ganjil, ungulata genap, dan cetacea. Sebuah penelitian menempatkan Chiroptera sebagai saudara takson untuk ungulata berekor ganjil (Perissodactyla).
Hubungan filogenetik dari berbagai kelompok kelelawar telah menjadi bahan perdebatan. Pembagian tradisional menjadi Megachiroptera dan Microchiroptera mencerminkan pandangan bahwa kelompok kelelawar ini telah berevolusi secara independen satu sama lain untuk waktu yang lama, dari leluhur bersama yang sudah mampu terbang. Hipotesis ini mengakui perbedaan antara microbat dan megabat dan mengakui bahwa terbang hanya berevolusi satu kali pada mamalia. Sebagian besar bukti biologis molekuler mendukung pandangan bahwa kelelawar membentuk kelompok alami atau monofiletik.
Bukti genetik menunjukkan bahwa megabat berasal dari awal Eosen, dan termasuk dalam empat jalur utama microbats. Dua subordo baru telah diusulkan; Yinpterochiroptera termasuk keluarga Pteropodidae, atau megabat, serta keluarga Rhinolophidae,Hipposideridae, Craseonycteridae, Megadermatidae, dan Rhinopomatidae. Yangochiroptera termasuk keluarga kelelawar lainnya (yang semuanya menggunakan ekolokasi laring), sebuah kesimpulan yang didukung oleh penelitian DNA 2005. Sebuah studi filogenomik 2013 mendukung dua subordo yang diusulkan.
Pada 1980-an, sebuah hipotesis berdasarkan bukti morfologis menyatakan Megachiroptera berevolusi secara terpisah dari Microchiroptera. Hipotesis primata terbang mengusulkan bahwa, ketika adaptasi terhadap penerbangan dihapus, Megachiroptera bersekutu dengan primata oleh fitur anatomi yang tidak dimiliki Microchiroptera. Misalnya, otak megabat memiliki karakteristik canggih. Meskipun studi genetik baru-baru ini sangat mendukung monophyly kelelawar, perdebatan berlanjut tentang makna bukti genetik dan morfologis.
Penemuan fosil kelelawar awal tahun 2003 dari Formasi Sungai Hijau berusia 52 juta tahun, Onychonycteris finneyi, menunjukkan bahwa terbang berkembang sebelum kemampuan ekolokatif. Onychonycteris memiliki cakar di kelima jarinya, sedangkan kelelawar modern memiliki paling banyak dua cakar pada dua digit di masing-masing tangan. Mereka juga memiliki kaki belakang yang lebih panjang dan lengan yang lebih pendek, mirip dengan mamalia yang menggantung di bawah cabang, seperti sloth dan owa. Kelelawar seukuran telapak tangan ini memiliki sayap pendek dan lebar, menunjukkan bahwa mereka tidak bisa terbang secepat atau sejauh spesies kelelawar.
Alih-alih mengepakkan sayapnya terus menerus saat terbang, Onychonycteris mungkin berganti-ganti antara mengepak dan meluncur di udara. Ini menunjukkan bahwa kelelawar tidak terbang sesering kelelawar modern, tetapi terbang dari pohon ke pohon dan menghabiskan sebagian besar waktunya hanya untuk memanjat atau menggantung di dahan. Ciri khas fosil Onychonycteris juga mendukung hipotesis bahwa penerbangan mamalia kemungkinan besar berevolusi di lokomotif arboreal, bukan pelari terestrial. Model pengembangan terbang ini, umumnya dikenal sebagai teori tree-down, berpendapat bahwa kelelawar pertama kali terbang dengan memanfaatkan ketinggian dan gravitasi untuk menjatuhkan mangsa di permukaan tanah.
Filogeni molekuler adalah kontroversial, karena menunjuk ke mikrobat tidak memiliki keturunan yang unik, yang menyiratkan bahwa beberapa transformasi yang tampaknya tidak mungkin terjadi. Yang pertama adalah bahwa ekolokasi laring berevolusi dua kali pada kelelawar, sekali di Yangochiroptera dan satu lagi di rhinolophoid. Yang kedua adalah bahwa ekolokasi laring memiliki asal tunggal di Chiroptera, yang kemudian hilang dalam keluarga Pteropodidae (semua megabat), dan kemudian berkembang sebagai sistem mengklik lidah pada genus Rousettus. Analisis urutan gen vokalisasi FoxP2 tidak meyakinkan pada apakah ekolokasi laring hilang dalam pteropodid atau diperoleh dalam garis keturunan echolocating.
Klasifikasi
Kelelawar adalah mamalia plasental setelah tikus, mereka adalah ordo terbesar, membentuk sekitar 20% dari spesies mamalia. Pada tahun 1758, Carl Linnaeus mengklasifikasikan tujuh spesies kelelawar yang dia kenal dalam genus Vespertilio dalam urutan Primata. Sekitar 20 tahun kemudian, naturalis Jerman Johann Friedrich Blumenbach memberi mereka ordo mereka sendiri, Chiroptera. Sejak itu, jumlah spesies yang dideskripsikan telah meningkat menjadi lebih dari 1.200 spesies, secara tradisional diklasifikasikan sebagai dua subordo, yakni Megachiroptera (megabat), dan Microchiroptera (microbat/kelelawar echolocating).
Tidak semua megabat lebih besar dari microbat. Beberapa karakteristik membedakan kedua kelompok. Microbat menggunakan echolokasi untuk navigasi dan menemukan mangsa, tetapi megabat terpisah dari yang ada dalam genus Rousettus, tidak hanya mengandalkan penglihatan mereka. Karena itu, megabat memiliki korteks visual yang berkembang dengan baik dan ketajaman visual yang baik. Megabat memiliki cakar di jari kedua kaki depan. Telinga bagian luar microbat tidak menutup dan tidak membentuk lingkaran tetapi ujungnya terpisah satu sama lain di pangkal telinga. Megabat memakan buah, nektar, atau serbuk sari, sedangkan sebagian besar microbat memakan serangga, yang lain memakan buah, nektar, serbuk sari, ikan, katak, mamalia kecil, atau darah.
Anatomi dan fisiologi
Tengkorak dan gigi
Bentuk kepala dan gigi kelelawar dapat bervariasi menurut spesies. Secara umum, megabat memiliki moncong yang lebih panjang, rongga mata yang lebih besar, dan telinga yang lebih kecil, memberi mereka penampilan yang lebih seperti anjing, yang merupakan sumber nama panggilan mereka rubah terbang. Di antara microbat, moncong yang lebih panjang dikaitkan dengan memakan nektar, sementara kelelawar vampir mengurangi moncong untuk mengakomodasi gigi seri dan taring yang besar.
Kelelawar pemakan serangga kecil dapat memiliki sebanyak 38 gigi, sementara kelelawar vampir hanya memiliki 20. Kelelawar yang memakan serangga bercangkang keras memiliki lebih sedikit tetapi lebih besar gigi dengan gigi taring yang lebih panjang dan rahang bawah yang lebih kuat daripada spesies yang memangsa serangga bertubuh lebih lunak.
Pada kelelawar pemakan nektar, gigi taring panjang sedangkan gigi pipi berkurang. Pada kelelawar pemakan buah, ujung gigi pipi disesuaikan untuk mengunyah dan menghancurkan makanan. Perilaku makan ini berlaku untuk megabat dan microbat. Gigi seri atas kelelawar vampir kekurangan enamel, yang membuat gigi mereka setajam silet. Kekuatan gigitan kelelawar kecil dihasilkan melalui keunggulan mekanis, memungkinkan mereka menggigit pelindung serangga atau kulit buah yang keras.
Sayap
Kelelawar adalah satu-satunya mamalia yang mampu terbang secara berkelanjutan. Kelelawar tercepat adalah kelelawar Meksiko (Tadarida brasiliensis), dapat mencapai kecepatan gerak 160 kilometer per jam (99 mph). Tulang jari kelelawar jauh lebih fleksibel daripada mamalia lain, karena potongan melintang yang rata dan rendahnya kadar kalsium di dekat ujungnya. Perpanjangan digit kelelawar, fitur utama yang diperlukan untuk pengembangan sayap, adalah karena upregulasi protein morfogenetik tulang (Bmps).
Selama perkembangan embrionik, gen yang mengendalikan pensinyalan Bmp, Bmp2, mengalami peningkatan ekspresi pada forelimb kelelawar – yang mengakibatkan perluasan digit manual. Perubahan genetik krusial ini membantu menciptakan anggota badan khusus yang diperlukan untuk penerbangan bertenaga. Proporsi relatif dari digit forelimb kelelawar yang masih ada dibandingkan dengan kelelawar fosil Eosen tidak memiliki perbedaan yang signifikan, menunjukkan bahwa morfologi sayap kelelawar telah terjaga selama lebih dari 50 juta tahun. Selama terbang, tulang mengalami tekanan lentur dan tegangan kelenturan yang dirasakan lebih kecil dari pada mamalia darat, tetapi tegangan gesernya lebih besar. Tulang kelelawar sayap memiliki titik tekan yang sedikit lebih rendah daripada burung.
Seperti pada mamalia lain dan tidak seperti pada burung, jari-jari adalah komponen utama lengan bawah. Kelelawar memiliki lima digit memanjang, yang semuanya memancar di sekitar pergelangan tangan. Jempol menunjuk ke depan dan mendukung ujung sayap yang terdepan dan digit lainnya mendukung tegangan yang ada di membran sayap. Digit kedua dan ketiga berada di sepanjang ujung sayap, memungkinkan sayap ditarik ke depan terhadap hambatan aerodinamik, tanpa harus setebal pada sayap pterosaurus. Digit keempat dan kelima pergi dari pergelangan tangan ke tepi trailing, dan mengusir gaya lentur yang disebabkan oleh udara yang mendorong terhadap membran kaku. Karena persendiannya yang fleksibel, kelelawar lebih mudah bermanuver dan lebih tangkas daripada mamalia lainnya.
Sayap kelelawar jauh lebih tipis dan terdiri ata lebih banyak tulang daripada sayap burung, memungkinkan kelelawar untuk bermanuver lebih akurat daripada burung, dan terbang lebih tinggi dan bergerak cepat. Dengan melipat sayap ke arah tubuh mereka dengan gaya naik, mereka menghemat 35 persen energi selama terbang. Selaputnya halus, mudah sobek, tetapi bisa tumbuh kembali, dan roekan kecil cepat sembuh. Permukaan sayap dilengkapi dengan reseptor sensitif sentuh pada benjolan kecil yang disebut sel Merkel, juga ditemukan di ujung jari manusia.
Area sensitif ini berbeda pada kelelawar, karena setiap benjolan memiliki rambut kecil di bagian tengahnya, membuatnya lebih sensitif dan memungkinkan kelelawar untuk mendeteksi dan beradaptasi dengan perubahan aliran udara, penggunaan utama adalah untuk menilai kecepatan terbang yang paling efisien, dan mungkin juga untuk menghindari dari serangan musuh. Kelelawar pemakan serangga juga dapat menggunakan rambut taktil untuk membantu melakukan manuver kompleks untuk menangkap mangsa dalam penerbangan.
Patagium adalah membran sayap; ini direntangkan di antara tulang lengan dan jari, dan di sisi tubuh ke belakang kaki dan ekor. Membran kulit ini terdiri atas jaringan ikat, serat elastis, saraf, otot, dan pembuluh darah. Otot-otot menjaga membran tetap kencang selama penerbangan. Sejauh mana ekor kelelawar melekat pada patagium dapat bervariasi menurut spesies, dengan beberapa memiliki ekor yang benar-benar bebas atau bahkan seperti tidak memiliki ekor.
Kulit pada tubuh kelelawar, yang memiliki satu lapisan epidermis dan dermis, serta folikel rambut, kelenjar keringat, dan lapisan subkutan berlemak, sangat berbeda dengan kulit membran sayap. Patagium adalah lapisan ganda epidermis yang sangat tipis; lapisan-lapisan ini dipisahkan oleh pusat jaringan ikat, kaya dengan kolagen dan serat elastis. Selaput tidak memiliki folikel rambut atau kelenjar keringat, kecuali di antara jari-jari. Untuk embrio kelelawar, apoptosis (kematian sel) hanya memengaruhi bagian belakangnya, sedangkan forelimb mempertahankan jalinan di antara jari-jari yang membentuk membran sayap.
Tidak seperti burung, yang sayap kakunya memberikan tekukan dan tekanan puntir ke bahu, kelelawar memiliki membran sayap yang fleksibel yang hanya bisa menahan ketegangan. Untuk mencapai penerbangan, kelelawar mengerahkan kekuatan ke dalam pada titik-titik di mana membran bertemu kerangka, sehingga kekuatan yang bertentangan menyeimbangkannya di tepi sayap yang tegak lurus dengan permukaan sayap. Adaptasi ini tidak memungkinkan kelelawar untuk mengurangi bentang sayapnya, tidak seperti burung, yang sebagian dapat melipat sayapnya saat terbang, secara radikal mengurangi rentang sayap dan area untuk gaya naik dan untuk meluncur. Karenanya kelelawar tidak dapat melakukan perjalanan jarak jauh seperti burung.
Kelelawar pemakan madu dan madu dapat terbang, dengan cara yang mirip dengan burung kolibri. Tepi depan yang tajam dari sayap dapat membuat vortisitas, yang memberikan daya angkat. Vortex dapat distabilkan oleh hewan yang mengubah lekuk sayapnya.
Bertengger dan cara berjalan
Saat tidak terbang, kelelawar menggantung secara terbalik dari kaki mereka, postur yang dikenal sebagai bertengger. Femur melekat di pinggul dengan cara yang memungkinkan mereka untuk menekuk ke luar dan ke atas dalam penerbangan. Sendi pergelangan kaki dapat melentur untuk memungkinkan ujung sayap membungkuk ke bawah. Ini tidak memungkinkan banyak gerakan selain menggantung atau memanjat pohon.
Kebanyakan megabat bertengger dengan kepala terselip ke arah perut, sedangkan kebanyakan microbat bertengger dengan leher melengkung ke belakang. Perbedaan ini tercermin dalam struktur serviks atau vertebra leher pada kedua kelompok, yang jelas berbeda. Tendon memungkinkan kelelawar untuk mengunci kaki mereka saat menggantung dari bertengger. Kekuatan otot diperlukan untuk melepaskan, tetapi tidak untuk meraih tempat bertengger atau saat berpegangan.
Ketika di tanah, kebanyakan kelelawar hanya bisa merangkak dengan canggung. Beberapa spesies seperti kelelawar berekor pendek Selandia Baru yang lebih rendah dan kelelawar vampir biasa gesit di tanah. Kedua spesies ini membuat cara berjalan lateral (tungkai bergerak satu demi satu) ketika bergerak perlahan tetapi kelelawar vampir bergerak dengan gaya berjalan yang terikat (semua tungkai bergerak bersamaan) pada kecepatan yang lebih tinggi, sayap terlipat yang digunakan untuk mendorong mereka ke depan. Kelelawar vampir cenderung mengembangkan cara berjalan untuk mengikuti inang mereka, sementara kelelawar berekor pendek berkembang tanpa adanya pesaing mamalia darat. Daya gerak terestrial yang ditingkatkan tampaknya tidak mengurangi kemampuan mereka untuk terbang.
Sistem internal
Kelelawar memiliki sistem sirkulasi yang efisien. Mereka tampaknya memanfaatkan racun yang sangat kuat, kontraksi berirama otot-otot dinding vena. Pada sebagian besar mamalia, dinding vena terutama memberikan resistensi pasif, mempertahankan bentuknya ketika darah terdeoksigenasi mengalir melalui mereka, tetapi pada kelelawar mereka tampaknya secara aktif mendukung aliran darah kembali ke jantung dengan aksi pemompaan ini.Karena tubuh mereka relatif kecil dan ringan, kelelawar tidak berisiko aliran darah mengalir ke kepala mereka saat bertengger.
Kelelawar memiliki sistem pernafasan yang sangat beradaptasi untuk mengatasi tuntutan penerbangan bertenaga, suatu kegiatan yang sangat melelahkan yang membutuhkan banyak oksigen. Pada kelelawar, luas permukaan alveolar relatif dan volume darah kapiler paru lebih besar daripada sebagian besar mamalia quadrupedal kecil lainnya. Selama penerbangan, siklus pernafasan memiliki hubungan satu-ke-satu dengan siklus kepakan sayap. Karena pengekangan paru-paru mamalia, kelelawar tidak dapat mempertahankan penerbangan ketinggian tinggi.
Dibutuhkan banyak energi dan sistem sirkulasi yang efisien untuk melatih otot kelelawar. Pasokan energi untuk otot-otot yang terlibat dalam penerbangan membutuhkan sekitar dua kali lipat jumlah dibandingkan dengan otot-otot yang tidak menggunakan penerbangan sebagai sarana penggerak mamalia. Sejalan dengan konsumsi energi, kadar oksigen darah hewan terbang dua kali lebih banyak daripada mamalia lokomotif terestrialnya.
Karena suplai darah mengontrol jumlah oksigen yang dipasok ke seluruh tubuh, sistem peredaran darah harus merespons dengan tepat. Karena itu, dibandingkan dengan mamalia terestrial dengan ukuran relatif yang sama, jantung kelelawar bisa tiga kali lebih besar dan memompa lebih banyak darah. Output jantung secara langsung berasal dari denyut jantung dan volume stroke darah; microbat aktif dapat mencapai denyut jantung 1000 detak per menit.
Dengan jaringan selaput yang sangat tipis, sayap kelelawar dapat memberikan kontribusi signifikan terhadap efisiensi pertukaran gas total organisme. Karena permintaan energi yang tinggi untuk terbang, tubuh kelelawar memenuhi permintaan itu dengan menukar gas melalui patagium sayap. Ketika kelelawar memiliki sayap yang melebar, ini memungkinkan peningkatan luas permukaan terhadap rasio volume. Luas permukaan sayap adalah sekitar 85% dari total luas permukaan tubuh, menunjukkan kemungkinan tingkat pertukaran gas yang bermanfaat. Pembuluh subkutan di membran terletak sangat dekat dengan permukaan dan memungkinkan difusi oksigen dan karbon dioksida.
Sistem pencernaan kelelawar memiliki adaptasi yang bervariasi tergantung pada spesies kelelawar dan makanannya. Seperti pada hewan terbang lainnya, makanan diproses dengan cepat dan efektif untuk memenuhi permintaan energi. Kelelawar pemakan serangga mungkin memiliki enzim pencernaan tertentu untuk memproses serangga dengan lebih baik, seperti kitinase untuk memecah kitin, yang merupakan komponen besar serangga. Kelelawar vampir, mungkin karena diet darah mereka, adalah satu-satunya vertebrata yang tidak memiliki enzim maltase, yang memecah gula malt, di saluran usus mereka. Kelelawar nektivora dan pemakan buah memiliki lebih banyak enzim maltase dan sukrase daripada insektivora, untuk mengatasi kandungan gula yang lebih tinggi dari makanan mereka.
Adaptasi dari ginjal kelelawar bervariasi dengan diet mereka. Kelelawar karnivora dan vampir mengonsumsi protein dalam jumlah besar dan dapat mengeluarkan urin pekat; ginjal mereka memiliki korteks yang tipis dan papila ginjal yang panjang. Kelelawar pemakan buah kurang memiliki kemampuan itu dan memiliki ginjal yang diadaptasi untuk retensi elektrolit karena diet rendah elektrolitnya; ginjal mereka karenanya memiliki korteks tebal dan papila kerucut yang sangat pendek.
Kelelawar memiliki tingkat metabolisme yang lebih tinggi terkait dengan terbang, yang menyebabkan peningkatan kehilangan air pernapasan. Sayapnya yang besar tersusun dari membran yang sangat vaskularisasi, meningkatkan luas permukaan, dan menyebabkan hilangnya air melalui penguapan kulit. Air membantu menjaga keseimbangan ionik dalam darah, sistem termoregulasi, dan pembuangan limbah dan racun dari tubuh melalui urin. Mereka juga rentan terhadap keracunan urea darah jika mereka tidak menerima cukup cairan.
Struktur sistem rahim pada kelelawar betina dapat bervariasi menurut spesies, dengan beberapa memiliki dua tanduk uterus sementara yang lain memiliki ruang saluran utama tunggal.
Indera
Echolokasi
Microbat dan beberapa megabat memancarkan suara ultrasonik untuk menghasilkan gema. Intensitas suara dari gema ini tergantung pada tekanan subglotis. Otot krikotiroid kelelawar mengontrol frekuensi denyut orientasi, yang merupakan fungsi penting. Otot ini terletak di dalam laring dan merupakan satu-satunya otot tensor yang mampu membantu fonasi. Dengan membandingkan denyut nadi keluar dengan gema yang kembali, otak dan sistem saraf pendengaran dapat menghasilkan gambar rinci tentang kelelawar. Ini memungkinkan kelelawar untuk mendeteksi, melokalkan, dan mengklasifikasikan mangsanya dalam kegelapan.
Panggilan kelelawar adalah beberapa bunyi binatang di udara yang paling keras, dan dapat berkisar dari 60 hingga 140 desibel. Microbat menggunakan laring mereka untuk membuat ultrasonografi, dan memancarkannya melalui mulut dan terkadang hidung. Yang terakhir paling menonjol pada kelelawar tapal kuda (Rhinolophus spp.). Panggilan microbat berkisar dalam frekuensi dari 14.000 hingga lebih dari 100.000 Hz, melampaui jangkauan pendengaran manusia (antara 20 dan 20.000 Hz). Berbagai kelompok kelelawar telah mengembangkan ekstensi berdaging di sekitar dan di atas lubang hidung, yang dikenal sebagai daun hidung, yang berperan dalam transmisi suara.
Dalam echolokasi siklus tugas rendah, kelelawar dapat memisahkan panggilan mereka dan mengembalikan gema berdasarkan waktu. Mereka harus mengatur waktu panggilan mereka menjadi singkat sebelum gema kembali. Kelelawar mengencangkan otot telinga tengah saat mengeluarkan panggilan, sehingga mereka dapat terhindar dari memekakkan telinga. Interval waktu antara panggilan dan gema memungkinkan mereka untuk mengendurkan otot-otot ini, sehingga mereka dapat mendengar gema yang kembali. Penundaan gema yang kembali memungkinkan kelelawar memperkirakan kisaran mangsa mereka.
Dalam ekolokasi siklus tugas tinggi, kelelawar memancarkan panggilan terus-menerus dan memisahkan frekuensi serta gema. Telinga kelelawar ini disetel dengan tajam ke rentang frekuensi tertentu. Mereka memancarkan panggilan di luar rentang ini untuk menghindari memekakkan telinga mereka sendiri. Mereka kemudian menerima gema kembali pada rentang frekuensi yang disetel dengan memanfaatkan pergerakan Doppler dalam penerbangan. Pergeseran Doppler dari gema yang kembali menghasilkan informasi yang berkaitan dengan gerakan dan lokasi mangsa kelelawar. Kelelawar ini harus berurusan dengan perubahan dalam pergeseran Doppler karena perubahan kecepatan penerbangan mereka. Mereka telah beradaptasi untuk mengubah frekuensi emisi getaran mereka sehubungan dengan kecepatan penerbangan mereka sehingga gema masih kembali dalam rentang pendengaran yang optimal.
Selain mangsa echolocating, telinga kelelawar sensitif terhadap kepakan sayap ngengat, suara yang dihasilkan oleh serangga tymbalate, dan pergerakan mangsa darat, seperti lipan dan earwig. Geometri kompleks punggungan pada permukaan bagian dalam telinga kelelawar membantu untuk secara tajam memfokuskan sinyal ekolokasi, dan untuk secara pasif mendengarkan suara lain yang dihasilkan oleh mangsa. Punggungan ini dapat dianggap sebagai ekuivalen akustik dari lensa Fresnel, dan ada dalam berbagai macam hewan yang tidak terkait, seperti aye-aye, lower galago, rubah kelelawar bertelinga kelelawar, lemur tikus, dan lain-lain. Kelelawar dapat memperkirakan ketinggian target mereka menggunakan pola interferensi dari gema yang dipantulkan dari tragus, sebuah lipatan kulit di telinga luar.
Dengan pemindaian berulang-ulang, kelelawar dapat secara mental membangun citra yang akurat tentang lingkungan tempat mereka bergerak dan mangsanya. Beberapa spesies ngengat telah mengeksploitasi ini, seperti ngengat harimau, yang menghasilkan sinyal ultrasonik aposematic untuk memperingatkan kelelawar bahwa mereka dilindungi secara kimiawi dan karenanya tidak disukai. Spesies ngengat termasuk ngengat harimau dapat menghasilkan sinyal untuk menghambat ekolokasi kelelawar. Banyak spesies ngengat memiliki organ pendengaran yang disebut tympanum, yang merespons sinyal kelelawar yang masuk dengan menyebabkan otot terbang ngengat berkedut tak menentu, mengirimkan ngengat ke dalam manuver pengelakan acak.
Penglihatan
Mata sebagian besar spesies microbat kecil dan kurang berkembang, menyebabkan ketajaman visual yang buruk, tetapi tidak ada spesies yang buta. Kebanyakan microbat memiliki penglihatan mesopik, yang berarti bahwa mereka hanya dapat mendeteksi cahaya pada level rendah, sedangkan mamalia lain memiliki penglihatan photopic, yang memungkinkan penglihatan warna. Microbat dapat menggunakan penglihatan mereka untuk orientasi dan saat bepergian antara tempat bertengger mereka dan tempat makan, karena ekolokasi hanya efektif untuk jarak pendek. Beberapa spesies dapat mendeteksi ultraviolet (UV). Karena beberapa mikroba memiliki warna berbeda, mereka mungkin dapat membedakan warna.
Spesies megabat sering memiliki penglihatan sebagus, jika tidak lebih baik dari, penglihatan manusia. Penglihatan mereka disesuaikan dengan penglihatan malam dan siang hari, termasuk beberapa penglihatan warna.
Magnetoreception
Microbat memanfaatkan magnetoreception, karena mereka memiliki sensitivitas tinggi terhadap medan magnet bumi, seperti halnya burung. Microbat menggunakan kompas berbasis polaritas, yang berarti mereka membedakan utara dari selatan, tidak seperti burung, yang menggunakan kekuatan medan magnet untuk membedakan lintang, yang dapat digunakan dalam perjalanan jarak jauh. Mekanisme ini tidak diketahui tetapi mungkin melibatkan partikel magnetit.
Termoregulasi
Sebagian besar kelelawar adalah homeotermik (memiliki suhu tubuh yang stabil), kecuali kelelawar vesper (Vespertilionidae), kelelawar tapal kuda (Rhinolophidae), kelelawar berekor bebas (Molossidae), dan kelelawar bersayap (Miniopteridae), yang secara luas heterotermik (di mana suhu tubuh bisa bervariasi). Dibandingkan dengan mamalia lain, kelelawar memiliki konduktivitas termal yang tinggi. Sayap diisi dengan pembuluh darah, dan kehilangan panas tubuh saat diperpanjang. Saat istirahat, mereka mungkin membungkus sayap mereka di sekitar diri mereka sendiri untuk memerangkap lapisan udara hangat. Kelelawar yang lebih kecil umumnya memiliki tingkat metabolisme yang lebih tinggi daripada kelelawar yang lebih besar, dan karenanya perlu mengonsumsi lebih banyak makanan untuk menjaga homeothermy.
Kelelawar dapat menghindari terbang di siang hari untuk mencegah panas berlebih di bawah sinar matahari, karena selaput sayap gelapnya menyerap radiasi matahari. Kelelawar mungkin tidak dapat membuang panas jika suhu lingkungan terlalu tinggi; mereka menggunakan air liur untuk mendinginkan diri dalam kondisi ekstrem. Di antara megabat, rubah terbang Pteropus hypomelanus menggunakan air liur dan kipas sayap untuk mendinginkan dirinya sendiri sambil bertengger di bagian terpanas hari itu. Di antara microbat, Yuma myotis (Myotis yumanensis), kelelawar ekor Meksiko, dan kelelawar pucat (Antrozous pallidus) mengatasi suhu hingga 45 °C (113 °F) dengan terengah-engah, mengeluarkan air liur, dan menjilati bulu mereka untuk mempromosikan pendinginan evaporatif; ini cukup untuk menghilangkan dua kali lipat produksi panas metaboliknya.
Kelelawar juga memiliki sistem katup sfingter di sisi arteri jaringan pembuluh darah yang membentang di sepanjang tepi sayap mereka. Ketika terbuka penuh, ini memungkinkan darah beroksigen mengalir melalui jaringan kapiler melintasi membran sayap; ketika berkontraksi, mereka mengalir langsung ke pembuluh darah, melewati kapiler sayap. Ini memungkinkan kelelawar untuk mengontrol berapa banyak panas yang ditukar melalui membran penerbangan, memungkinkan mereka untuk melepaskan panas selama penerbangan. Banyak mamalia lain menggunakan jaringan kapiler di telinga yang terlalu besar untuk tujuan yang sama.
Torpor
Torpor, suatu keadaan aktivitas yang menurun di mana suhu tubuh dan metabolisme menurun, sangat berguna untuk mikroba, karena mereka menggunakan sejumlah besar energi saat aktif, bergantung pada sumber makanan yang tidak dapat diandalkan, dan memiliki kemampuan terbatas untuk menyimpan lemak. Mereka umumnya menurunkan suhu tubuh mereka dalam keadaan ini menjadi 6-30 °C (43-86 °F), dan dapat mengurangi pengeluaran energi mereka hingga 50 hingga 99%.
Sekitar 97% dari semua microbat menggunakan torpor. Kelelawar tropis dapat menggunakannya untuk menghindari predasi, dengan mengurangi jumlah waktu yang dihabiskan untuk mencari makan dan dengan demikian mengurangi kemungkinan tertangkap oleh predator. Megabat umumnya diyakini sebagai homeotermik, tetapi tiga spesies megabat kecil, dengan massa sekitar 50 gram (1 3⁄4 ons), telah diketahui menggunakan torpor: kelelawar mekar yang umum (Syconycteris australis), yang berlidah panjang. kelelawar nektar (Macroglossus minimus), dan kelelawar berhidung tabung timur (Nyctimene robinsoni). Status Torpid bertahan lebih lama di musim panas pada megabat daripada di musim dingin.
Selama hibernasi, kelelawar memasuki keadaan torpid dan menurunkan suhu tubuh mereka hingga 99,6% dari periode hibernasi mereka; bahkan selama periode bangkit, ketika mereka mengembalikan suhu tubuh mereka ke normal, mereka kadang-kadang memasuki kondisi torpid yang dangkal, yang dikenal sebagai heterothermic arousal. Beberapa kelelawar menjadi tidak aktif selama suhu tinggi agar tetap dingin di bulan-bulan musim panas.
Kelelawar heterotermik selama migrasi panjang dapat terbang di malam hari dan masuk ke kondisi bertengger torpid di siang hari. Tidak seperti burung yang bermigrasi, yang terbang di siang hari dan makan di malam hari, kelelawar nokturnal memiliki konflik antara bepergian dan makan. Energi yang dihemat mengurangi kebutuhan mereka untuk makan, dan juga mengurangi durasi migrasi yang dapat mencegah mereka menghabiskan terlalu banyak waktu di tempat asing, dan mengurangi pemangsaan. Pada beberapa spesies, individu yang hamil mungkin tidak menggunakan torpor.
Ukuran
Kelelawar terkecil adalah kelelawar berhidung babi Kitti (Craseonycteris thonglongyai), yang panjangnya mm (1 1⁄8-1 3⁄8 in) dengan lebar sayap 150 milimeter (6 in.) dan berat 2-2.6 g ( 1⁄16-3⁄32 oz). Mereka juga bisa dibilang spesies mamalia terkecil yang masih ada, di samping tikus Etruscan. Kelelawar terbesar adalah beberapa spesies Pteropus megabat dan rubah terbang mahkota emas raksasa, (Acerodon jubatus), yang memiliki berat 1,6 kg (3 ⁄ 2 lb) dengan lebar sayap 1,7 m (5 kaki 7 in).
Kelelawar yang lebih besar cenderung menggunakan frekuensi yang lebih rendah dan kelelawar yang lebih kecil lebih tinggi untuk ekolokasi; Echolokasi frekuensi tinggi lebih baik dalam mendeteksi mangsa yang lebih kecil. Mangsa kecil mungkin tidak ada dalam diet kelelawar besar karena mereka tidak dapat mendeteksi mereka. Adaptasi spesies kelelawar tertentu dapat secara langsung mempengaruhi jenis mangsa apa yang tersedia untuknya.
Ekologi
Terbang telah memungkinkan kelelawar untuk menjadi salah satu kelompok mamalia yang paling banyak tersebar. Selain dari Kutub Utara yang tinggi, Antartika dan beberapa pulau samudera yang terisolasi, kelelawar ada di hampir setiap habitat di bumi. Daerah tropis cenderung memiliki lebih banyak spesies daripada yang beriklim sedang. Spesies yang berbeda memilih habitat yang berbeda selama musim yang berbeda, mulai dari pantai hingga gunung dan padang pasir, tetapi mereka membutuhkan sarang yang cocok. Sarang kelelawar dapat ditemukan di lubang, celah, dedaunan, dan bahkan struktur buatan manusia, dan termasuk tenda yang dibangun kelelawar dengan daun. Megabat umumnya bertengger di pohon. Kebanyakan microbat adalah nokturnal dan megabat biasanya diurnal atau crepuskuler.
Di daerah beriklim sedang, beberapa microbat bermigrasi ratusan kilometer ke sarang hibernasi musim dingin; yang lain torpor dalam cuaca dingin, bangun dan makan ketika cuaca hangat memungkinkan serangga untuk aktif. Yang lain mundur ke gua untuk musim dingin dan berhibernasi selama enam bulan. Microbat jarang terbang dalam hujan; itu mengganggu ekolokasi mereka dan mereka tidak dapat berburu.
Makanan dan makan
Spesies kelelawar yang berbeda memiliki pola makan yang berbeda, termasuk serangga, nektar, serbuk sari, buah dan bahkan vertebrata. Megabat sebagian besar adalah pemakan buah, nektar, dan serbuk sari. Karena ukurannya yang kecil, metabolisme yang tinggi dan pembakaran energi yang cepat melalui penerbangan, kelelawar harus mengkonsumsi makanan dalam jumlah besar untuk ukurannya. Kelelawar pemakan serangga dapat makan lebih dari 120 persen dari berat tubuhnya, sementara kelelawar pemakan buah dapat makan lebih dari dua kali beratnya.
Mereka dapat menempuh jarak yang signifikan setiap malam, sangat banyak sejauh 38,5 km (24 mil) pada kelelawar berbintik (Euderma maculatum), untuk mencari makanan. Kelelawar menggunakan berbagai strategi berburu. Kelelawar mendapatkan sebagian besar air dari makanan yang mereka makan; banyak spesies juga minum dari sumber air seperti danau dan sungai, terbang di atas permukaan dan mencelupkan lidah mereka ke dalam air.
Chiroptera secara keseluruhan sedang dalam proses kehilangan kemampuan untuk mensintesis vitamin C. Dalam sebuah pengujian terhadap 34 spesies kelelawar dari enam keluarga besar, termasuk keluarga kelelawar besar pemakan serangga dan buah, semuanya ditemukan telah kehilangan kemampuan untuk mensintesisnya, dan kehilangan ini mungkin berasal dari nenek moyang kelelawar yang sama, sebagai satu mutasi tunggal. Setidaknya dua spesies kelelawar, kelelawar pemakan buah (Rousettus leschenaultii) dan kelelawar pemakan serangga (Hipposideros armiger), telah mempertahankan kemampuannya untuk memproduksi vitamin C.
Serangga
Sebagian besar microbat, terutama di daerah beriklim sedang, memangsa serangga. Makanan kelelawar pemakan serangga dapat menjangkau banyak spesies, termasuk lalat, nyamuk, kumbang, ngengat, belalang, jangkrik, rayap, lebah, tawon, lalat capung, dan lalat kadis. Sejumlah besar kelelawar ekor-bebas Meksiko (Tadarida brasiliensis) terbang ratusan meter di atas tanah di Texas tengah untuk mencari makan ngengat yang sedang bermigrasi. Spesies yang berburu serangga yang sedang terbang, seperti kelelawar kecil coklat (Myotis lucifugus), dapat menangkap serangga di udara dengan mulut, dan memakannya di udara atau menggunakan selaput ekor atau sayap untuk mengambil serangga dan membawanya ke mulut.
Kelelawar juga dapat membawa serangga kembali ke sarangnya dan memakannya di sana. Spesies kelelawar yang bergerak lambat seperti kelelawar bertelinga coklat panjang (Plecotus auritus) dan banyak spesies kelelawar tapal kuda, dapat mengambil atau mengumpulkan serangga dari tumbuh-tumbuhan atau memburu mereka dari tempat bertengger. Kelelawar pemakan serangga yang hidup di garis lintang tinggi harus mengkonsumsi mangsa dengan nilai energi lebih tinggi daripada kelelawar tropis.
Buah dan nektar
Makan buah atau frugivora ditemukan di kedua subordo utama. Kelelawar lebih suka buah yang matang, menariknya dari pohon dengan giginya. Mereka terbang kembali ke sarangnya untuk memakan buah, menyedot jus dan meludahkan biji dan ampasnya ke tanah. Ini membantu menyebarkan benih pohon buah-buahan ini, yang dapat berakar dan tumbuh di tempat kelelawar meninggalkannya, dan banyak spesies tanaman bergantung pada kelelawar untuk penyebaran benih. Kelelawar buah Jamaika (Artibeus jamaicensis) telah tercatat membawa buah dengan berat 3-14 g (1⁄8-1-2 ons) atau bahkan sebanyak 50 g (1 3⁄4 ons).
Kelelawar pemakan nektar telah memperoleh adaptasi khusus. Kelelawar ini memiliki moncong panjang dan lidah panjang dan dapat memanjang yang ditutupi bulu halus yang membantu mereka memakan bunga dan tanaman tertentu. Kelelawar nektar berbibir tabung (Anoura fistulata) memiliki lidah terpanjang dari mamalia apa pun dibandingkan dengan ukuran tubuhnya. Ini bermanfaat bagi mereka dalam hal penyerbukan dan makan. Lidah mereka yang panjang dan sempit dapat mencapai jauh ke dalam bentuk cangkir panjang dari beberapa bunga. Saat lidah memendek, itu melilit di dalam tulang rusuk.
Karena sifat-sifat ini, kelelawar pemakan nektar tidak dapat dengan mudah beralih ke sumber makanan lain di saat kelangkaan, membuatnya lebih rentan terhadap kepunahan daripada jenis kelelawar lainnya. Makan nektar juga membantu berbagai tanaman, karena kelelawar ini berfungsi sebagai penyerbuk, karena serbuk sari menempel pada bulu mereka saat mereka makan. Sekitar 500 spesies tanaman berbunga mengandalkan penyerbukan kelelawar dan karenanya cenderung membuka bunganya di malam hari. Banyak tanaman hutan hujan bergantung pada penyerbukan kelelawar.
Vertebrata
Beberapa kelelawar memangsa vertebrata lain, seperti ikan, katak, kadal, burung, dan mamalia. Kelelawar berbibir pinggiran (Trachops cirrhosus,) misalnya, terampil menangkap katak. Kelelawar ini menemukan kelompok besar katak dengan melacak panggilan kawin mereka, lalu mencabut mereka dari permukaan air dengan gigi taring mereka yang tajam. Kelelawar noctule yang lebih besar dapat menangkap burung dalam penerbangan.
Beberapa spesies, seperti kelelawar bulldog yang lebih besar (Noctilio leporinus) berburu ikan. Mereka menggunakan ekolokasi untuk mendeteksi riak-riak kecil di permukaan air, menukik ke bawah dan menggunakan cakar yang diperbesar secara khusus pada kaki belakang mereka untuk mengambil ikan, kemudian membawa mangsanya ke sarang makan dan mengkonsumsinya. Setidaknya dua spesies kelelawar diketahui memakan kelelawar lain: kelelawar spektral (spektrum Vampyrum) dan kelelawar hantu (Macroderma gigas).
Darah
Beberapa spesies, khususnya kelelawar vampir, bersayap putih, dan berbulu, hanya memakan darah hewan (hematophagy). Kelelawar vampir biasa biasanya memakan mamalia besar seperti sapi; vampir berbulu dan sayap putih memakan burung. Kelelawar vampir menargetkan mangsa yang sedang tidur dan dapat mendeteksi pernapasan dalam. Sensor panas di hidung membantu mereka mendeteksi pembuluh darah di dekat permukaan kulit. Mereka menusuk kulit binatang itu dengan giginya, menggigit bukaan kecil, dan memanggul darah dengan lidah mereka, yang alur-alur lateralnya disesuaikan untuk tujuan ini. Darah disimpan dari pembekuan oleh antikoagulan dalam air liur.
Predator, parasit, dan penyakit
Kelelawar tunduk pada pemangsaan dari burung pemangsa, seperti burung hantu, elang, dan falcon, dan pada saat bertengger dari predator darat yang dapat memanjat, seperti kucing. 20 spesies ular Dunia Baru tropis dikenal menangkap kelelawar, sering menunggu di pintu masuk tempat perlindungan, seperti gua, agar kelelawar terbang melewati. J. Rydell dan J. R. Speakman berpendapat bahwa kelelawar mengembangkan nokturnalitas selama periode Eosen awal dan tengah untuk menghindari predator. Bukti yang dianggap oleh beberapa ahli zoologi sejauh ini samar-samar.
Di antara ektoparasit, kelelawar membawa kutu dan tungau, serta parasit khusus seperti kelelawar dan lalat kelelawar (Nycteribiidae dan Streblidae). Kelelawar adalah salah satu dari beberapa mamalia non-akuatik yang tidak menginangi kutu, kemungkinan karena persaingan dari parasit yang lebih khusus yang menempati ceruk yang sama.
Sindrom hidung putih adalah suatu kondisi yang terkait dengan kematian jutaan kelelawar di Amerika Serikat bagian Timur dan Kanada. Penyakit ini dinamai sesuai nama jamur putih, Pseudogymnoascus destructans, yang ditemukan tumbuh di moncong, telinga, dan sayap kelelawar yang menderita. Jamur ini sebagian besar menyebar dari kelelawar ke kelelawar, dan menyebabkan penyakit. Jamur ini pertama kali ditemukan di negara bagian New York tengah pada tahun 2006 dan menyebar dengan cepat ke seluruh AS Timur bagian utara Florida; angka kematian % telah diamati di sebagian besar gua yang terkena dampak. New England dan negara-negara bagian Atlantik tengah, sejak 2006, menyaksikan seluruh spesies benar-benar musnah dan yang lainnya dengan jumlah yang telah berubah dari ratusan ribu, bahkan jutaan, menjadi beberapa ratus atau kurang.
Nova Scotia, Quebec, Ontario, dan New Brunswick telah menyaksikan kematian yang sama, dengan pemerintah Kanada membuat persiapan untuk melindungi semua populasi kelelawar yang tersisa di wilayahnya. Bukti ilmiah menunjukkan bahwa musim dingin yang lebih lama di mana jamur memiliki periode yang lebih lama untuk menginfeksi kelelawar menghasilkan angka kematian yang lebih besar. Pada tahun 2014, infeksi tersebut melintasi Sungai Mississippi,dan pada 2017, ditemukan pada kelelawar di Texas.
Kelelawar adalah reservoir alami untuk sejumlah besar patogen zoonosis, termasuk rabies, endemik di banyak populasi kelelawar, histoplasmosis baik secara langsung maupun dalam guano, Nipah dan Hendra virus, dan mungkin virus ebola, yang reservoir alaminya belum diketahui. Mobilitas tinggi, persebaran luas, masa hidup yang panjang, sympatry (wilayah tumpang tindih) spesies yang substansial, dan perilaku sosial membuat kelelawar menjadi inang yang baik dan vektor penyakit.
Ulasan ilmaah telah menemukan jawaban yang berbeda, apakah kelelawar memiliki lebih banyak virus zoonosis daripada kelompok mamalia lainnya. Satu ulasan tahun 2015 menemukan bahwa kelelawar, hewan pengerat, dan primata semuanya memiliki lebih banyak virus zoonosis (yang dapat ditularkan ke manusia) secara signifikan daripada kelompok mamalia lainnya, meskipun perbedaan di antara ketiga kelompok tersebut tidak signifikan (kelelawar tidak memiliki lebih banyak virus zoonosis daripada hewan pengerat) dan primata). Kajian ulang mamalia dan burung pada tahun 2020 menemukan bahwa identifikasi kelompok taksonomi tidak memiliki dampak pada kemungkinan menyembunyikan virus zoonosis. Sebaliknya, kelompok yang lebih beragam memiliki keragaman virus yang lebih besar.
Mereka tampaknya sangat tahan terhadap banyak patogen yang mereka bawa, menunjukkan tingkat adaptasi terhadap sistem kekebalan tubuh mereka. Interaksi mereka dengan ternak dan hewan peliharaan, termasuk pemangsaan oleh kelelawar vampir, pertemuan tak disengaja, dan memulung bangkai kelelawar, menambah risiko penularan zoonosis. Kelelawar terlibat dalam munculnya sindrom pernafasan akut yang parah (SARS) di Cina, karena mereka berfungsi sebagai inang alami untuk coronavirus, beberapa dari satu gua di Yunnan, salah satunya berkembang menjadi virus SARS. Namun mereka tidak menyebabkan atau menyebarkan Covid-19.
Perilaku dan sejarah hidup
Tatanan sosial
Beberapa kelelawar hidup sendirian, sementara yang lain hidup dalam koloni lebih dari satu juta ekor. Hidup dalam koloni besar mengurangi risiko bagi pemangsaan individu. Spesies kelelawar yang sedang dapat mengerumuni lokasi hibernasi saat musim gugur mendekat. Ini dapat berfungsi untuk memperkenalkan situs hibernasi muda, memberi sinyal reproduksi pada kelelawar dewasa dan memungkinkan kelelawar dewasa berkembang biak dengan yang berasal dari kelompok lain.
Beberapa spesies memiliki struktur sosial fisi-fusi, di mana sejumlah besar kelelawar berkumpul di satu daerah bertengger, bersama dengan pemecahan dan pencampuran subkelompok. Dalam masyarakat ini, kelelawar dapat mempertahankan hubungan jangka panjang. Beberapa dari hubungan ini terdiri atas betina yang terkait matrilineal dan keturunan dependen mereka. Pembagian makanan dan perawatan bersama dapat terjadi pada spesies tertentu, seperti kelelawar vampir biasa (Desmodus rotundus), dan ini memperkuat ikatan sosial.
Komunikasi
Kelelawar adalah salah satu mamalia yang paling vokal dan menghasilkan panggilan untuk menarik perhatian pasangan, menemukan mitra bertengger, dan mempertahankan sumber daya. Panggilan-panggilan ini biasanya frekuensi rendah dan dapat menempuh jarak jauh. Kelelawar berekor Meksiko adalah salah satu dari sedikit spesies yang bernyanyi seperti burung. Pejantan bernyanyi untuk menarik perhatian betina. Lagu memiliki tiga frasa: celetuk, bunyi gemuruh, dan dengungan, yang pertama memiliki suku kata A dan B. Lagu-lagu kelelawar sangat stereotip tetapi dengan variasi jumlah suku kata, urutan frasa, dan pengulangan frasa di antara individu. Di antara kelelawar berhidung tombak yang lebih besar (Phyllostomus hastatus), betina menghasilkan panggilan broadband yang keras di antara pasangan bertengger mereka untuk membentuk kohesi kelompok. Panggilan berbeda antara kelompok bertengger dan mungkin timbul dari pembelajaran vokal.
Dalam sebuah studi tentang kelelawar buah Mesir tawanan, 70% dari panggilan yang diarahkan dapat diidentifikasi oleh para peneliti mengenai kelelawar individu mana yang membuatnya, dan 60% dapat dikategorikan ke dalam empat konteks: bertengkar tentang makanan, berdesak-desakan mengenai posisi dalam kelompok tidur mereka, memprotes upaya kawin, dan berdebat ketika bertengger di dekat satu sama lain. Hewan-hewan membuat suara yang sedikit berbeda ketika berkomunikasi dengan kelelawar individu yang berbeda, terutama yang dari lawan jenis. Dalam kelelawar palu berkepala dua yang sangat dimorfik secara seksual (Hypsignathus monstrosus), jantan menghasilkan seruan yang dalam, beresonansi, monoton untuk menarik perhatian betina. Kelelawar dalam penerbangan membuat sinyal suara untuk kontrol lalu lintas. Kelelawar bulldog yang lebih besar membunyikan klakson saat bertabrakan satu sama lain.
Kelelawar juga berkomunikasi dengan cara lain. Kelelawar jantan kecil berbahu kuning (Sturnira lilium) memiliki kelenjar bahu yang menghasilkan bau pedas selama musim kawin. Seperti banyak spesies lain, mereka memiliki rambut yang dikhususkan untuk mempertahankan dan menyebarkan sekresi. Rambut seperti itu membentuk kerah mencolok di leher beberapa megabat jantan Dunia Lama. Kelelawar bersayap kantung jantan yang lebih besar (Saccopteryx bilineata) memiliki kantung di sayapnya di mana mereka mencampur sekresi tubuh seperti air liur dan urin untuk membuat parfum yang mereka taburkan di tempat bertengger, perilaku yang dikenal sebagai salting. Penggaraman bisa diiringi dengan nyanyian.
Reproduksi dan siklus hidup
Sebagian besar spesies kelelawar bersifat poligini, di mana jantan kawin dengan banyak betina. Kelelawar pipistrelle, noctule, dan vampire jantan dapat mengklaim dan mempertahankan sumber daya yang menarik perhatian betina, seperti situs bertengger, dan kawin dengan betina tersebut. Pejantan yang tidak dapat mengklaim suatu situs dipaksa untuk hidup di pinggiran di mana mereka kurang memiliki keberhasilan reproduksi. Promiscuity, di mana kedua jenis kelamin kawin dengan banyak pasangan, ada dalam spesies seperti kelelawar berekor Meksiko dan kelelawar coklat kecil. Tampaknya ada bias terhadap pejantan tertentu di antara betina pada kelelawar ini.Pada beberapa spesies, seperti kelelawar bersayap kuning dan kelelawar spektral, jantan dan betina dewasa membentuk pasangan monogami. Lek kawin, di mana pejantan agregat dan bersaing untuk pilihan betina melalui tampilan, jarang terjadi pada kelelawar, tetapi terjadi pada kelelawar berkepala dua.
Untuk kelelawar yang hidup di daerah beriklim temperate, perkawinan berlangsung di akhir musim panas dan awal musim gugur. Kelelawar tropis dapat kawin selama musim kemarau. Setelah kawin, pejantan dapat meninggalkan plug kawin untuk memblokir sperma pejantan lain dan dengan demikian memastikan status ayahnya. Pada spesies yang berhibernasi, pejantan diketahui kawin dengan betina yang torpor. Kelelawar betina menggunakan berbagai strategi untuk mengontrol waktu kehamilan dan kelahiran anak muda, untuk membuat persalinan bertepatan dengan kemampuan makanan maksimum dan faktor ekologis lainnya. Betina dari beberapa spesies telah menunda pembuahan, di mana sperma disimpan dalam saluran reproduksi selama beberapa bulan setelah kawin. Perkawinan terjadi di musim gugur tetapi pembuahan tidak terjadi sampai musim semi berikutnya.
Spesies lain menunjukkan implantasi tertunda, di mana sel telur dibuahi setelah kawin, tetapi tetap bebas di saluran reproduksi sampai kondisi eksternal menjadi menguntungkan untuk melahirkan dan merawat keturunan. Dalam strategi lain, pembuahan dan implantasi keduanya terjadi, tetapi perkembangan janin tertunda sampai kondisi yang baik muncul. Selama perkembangan yang tertunda, ibu menjaga telur yang dibuahi hidup dengan nutrisi. Proses ini bisa berlangsung lama, karena sistem pertukaran gas yang canggih.
Untuk kelelawar hidup di daerah beriklim sedang, kelahiran biasanya terjadi pada bulan Mei atau Juni di belahan bumi utara; kelahiran di belahan bumi selatan terjadi pada bulan November dan Desember. Spesies tropis melahirkan pada awal musim hujan. Pada kebanyakan spesies kelelawar, betina membawa dan melahirkan anak tunggal per kelahiran. Saat lahir, anak kelelawar bisa mencapai 40 persen dari berat induknya, dan korset panggul betina dapat mengembang saat lahir karena kedua bagiannya dihubungkan oleh ligamen yang fleksibel. Betina biasanya melahirkan dalam posisi head-up atau horizontal, menggunakan gravitasi untuk membuat persalinan lebih mudah. Yang muda muncul dari belakang terlebih dahulu, mungkin untuk mencegah agar sayap tidak kusut, dan si betina menggendongnya di sayap dan membran ekornya. Pada banyak spesies, betina melahirkan dan membesarkan anaknya di koloni bersalin dan dapat saling membantu dalam melahirkan.
Sebagian besar perawatan untuk kelelawar muda berasal dari ibu. Dalam spesies monogami, sang ayah berperan. Allo-suckling, di mana seekor betina menyusui anak ibu yang lain, terjadi pada beberapa spesies. Hal ini dapat meningkatkan ukuran koloni pada spesies di mana betina kembali ke koloni natal mereka untuk berkembang biak. Kemampuan kelelawar muda untuk terbang bertepatan dengan perkembangan tubuh kelelawar dewasa dan panjang kaki depan. Untuk kelelawar cokelat kecil, ini terjadi sekitar delapan belas hari setelah lahir. Penyapihan anak muda untuk sebagian besar spesies terjadi di bawah delapan puluh hari. Kelelawar vampir biasa merawat keturunannya lebih dari itu dan kelelawar vampir muda mencapai kemerdekaan di kemudian hari dibandingkan spesies lain. Ini mungkin disebabkan oleh diet berbasis darah spesies ini, yang sulit didapatkan pada malam hari.
Harapan hidup
Umur maksimum kelelawar adalah tiga setengah kali lebih lama dari mamalia lain dengan ukuran yang sama. Enam spesies telah tercatat hidup lebih dari 30 tahun di alam liar: kelelawar bertelinga coklat panjang (Plecotus auritus), kelelawar coklat kecil (Myotis lucifugus), kelelawar Brandt (Myotis brandti), kelelawar bertelinga tikus lebih kecil (Myotis blythii), kelelawar tapal kuda yang lebih besar (Rhinolophus ferrumequinum), dan flying fox India (Pteropus giganteus). Satu hipotesis yang konsisten dengan teori tingkat kehidupan menghubungkan hal ini dengan fakta bahwa mereka memperlambat laju metabolisme mereka saat berhibernasi; kelelawar yang berhibernasi, rata-rata, memiliki umur lebih panjang dari kelelawar yang tidak.
Hipotesis lain adalah bahwa terbang telah mengurangi tingkat kematian mereka, yang juga berlaku untuk burung dan mamalia yang terbang. Spesies kelelawar yang melahirkan beberapa anak anjing umumnya memiliki umur yang lebih pendek daripada spesies yang melahirkan hanya satu anak. Spesies yang bersarang di gua mungkin memiliki umur yang lebih panjang daripada spesies yang tidak bertengger karena penurunan predasi pada gua. Kelelawar Brandt jantan ditangkap kembali di alam liar setelah 41 tahun, menjadikannya kelelawar tertua yang diketahui.
Interaksi dengan manusia
Konservasi
Kelompok-kelompok seperti Bat Conservation International bertujuan untuk meningkatkan kesadaran akan peran ekologi kelelawar dan ancaman lingkungan yang mereka hadapi. Di Britania Raya, semua kelelawar dilindungi di bawah Undang-Undang Margasatwa dan Pedesaan, dan mengganggu kelelawar atau sarangnya dapat dihukum dengan denda berat. Di Sarawak, Malaysia, semua kelelawar dilindungi oleh Undang-Undang Perlindungan Margasatwa 1998, tetapi spesies seperti kelelawar tak berbulu (Cheiromeles torquatus) masih dimakan oleh masyarakat setempat. Manusia telah menyebabkan kepunahan beberapa spesies kelelawar dalam sejarah modern, yang terbaru adalah pipistrelle Pulau Natal (Pipistrellus murrayi), yang dinyatakan punah pada tahun 2009.
Banyak orang memasang rumah kelelawar untuk menarik kelelawar. Rumah kelelawar Universitas Florida tahun 1991 adalah sarang buatan terbesar yang diduduki di dunia, dengan sekitar 400.000 penduduk. Di Inggris, kotak-kotak tebal dan sebagian bawah tanah Perang Dunia II telah dikonversi untuk dijadikan tempat bertelurnya kelelawar, dan kadang-kadang rumah kelelawar yang dibangun khusus didirikan untuk mengurangi kerusakan habitat dari jalan atau perkembangan lainnya.Gerbang gua terkadang dipasang untuk membatasi masuknya manusia ke dalam gua dengan spesies kelelawar yang sensitif atau terancam punah. Gerbang dirancang untuk tidak membatasi aliran udara, dan dengan demikian untuk menjaga ekosistem mikro gua. Dari 47 spesies kelelawar yang ditemukan di Amerika Serikat, 35 diketahui menggunakan struktur manusia, termasuk bangunan dan jembatan. Empat belas spesies menggunakan rumah kelelawar.
Kelelawar dimakan di negara-negara di seluruh Afrika, Asia dan Lingkar Pasifik. Dalam beberapa kasus, seperti di Guam, flying fox menjadi terancam punah karena diburu untuk dimakan. Ada bukti bahwa turbin angin menciptakan barotrauma (kerusakan tekanan) yang cukup untuk membunuh kelelawar. Kelelawar memiliki paru-paru mamalia yang khas, yang dianggap lebih sensitif terhadap perubahan tekanan udara mendadak daripada paru-paru burung, membuat mereka lebih rentan terhadap kerusakan fatal. Kelelawar mungkin tertarik dengan turbin, mungkin mencari ayam jantan, meningkatkan tingkat kematian. Penangkal akustik dapat membantu mengurangi kematian kelelawar di peternakan angin.
Signifikansi budaya
Karena kelelawar adalah mamalia, namun dapat terbang, mereka dianggap sebagai makhluk liminal dalam berbagai tradisi. Di banyak budaya, termasuk di Eropa, kelelawar dikaitkan dengan kegelapan, kematian, sihir, dan kedengkian. Di antara penduduk asli Amerika seperti Creek, Cherokee dan Apache, kelelawar adalah roh penipu. Di Tanzania, makhluk mirip sayap kelelawar yang dikenal sebagai Popobawa diyakini sebagai roh jahat perwujudan yang menyerang dan menyodomi para korbannya. Dalam mitologi Aztec, kelelawar melambangkan tanah orang mati, kehancuran, dan pembusukan. Sebuah kisah Nigeria Timur mengatakan bahwa kelelawar mengembangkan kebiasaan nokturnalnya setelah menyebabkan kematian rekannya, tikus hutan, dan sekarang bersembunyi di siang hari untuk menghindari penangkapan.
Penggambaran kelelawar yang lebih positif ada di beberapa budaya. Di Cina, kelelawar dikaitkan dengan kebahagiaan, kegembiraan, dan keberuntungan. Lima kelelawar digunakan untuk melambangkan Lima Berkat: umur panjang, kekayaan, kesehatan, cinta kasih, dan kematian yang damai. Kelelawar adalah suci di Tonga dan sering dianggap sebagai manifestasi fisik dari jiwa yang terpisah. Dalam peradaban Zapotec di Mesoamerika, dewa kelelawar memimpin jagung dan kesuburan.
The Weird Sisters di Shakespeares Macbeth menggunakan bulu kelelawar dalam minuman mereka. Dalam budaya Barat, kelelawar sering menjadi simbol malam dan firasatnya. Kelelawar adalah hewan utama yang terkait dengan karakter fiksi malam itu, keduanya vampir jahat, seperti Count Dracula dan sebelum dia Varney the Vampire, dan pahlawan, seperti Batman. Novel Silverwing karya Kenneth Oppel menceritakan petualangan seekor kelelawar muda berdasarkan kelelawar berambut perak di Amerika Utara.
Kelelawar kadang-kadang digunakan sebagai simbol heraldik di Spanyol dan Prancis, muncul di lambang kota Valencia, Palma de Mallorca, Fraga, Albacete, dan Montchauvet. Tiga negara bagian AS memiliki kelelawar resmi negara bagian. Texas dan Oklahoma diwakili oleh kelelawar berekor Meksiko, sedangkan Virginia diwakili oleh kelelawar bertelinga besar Virginia (Corynorhinus citiesendii virginianus).
Ekonomi
Kelelawar pemakan serangga khususnya sangat membantu petani, karena mereka mengendalikan populasi hama pertanian dan mengurangi kebutuhan untuk menggunakan pestisida. Diperkirakan kelelawar menyelamatkan industri pertanian di Amerika Serikat, dari $ 3,7 miliar hingga $ 53 miliar per tahun dalam bentuk pestisida dan kerusakan tanaman. Ini juga mencegah penggunaan pestisida secara berlebihan, yang dapat mencemari lingkungan sekitar, dan dapat menyebabkan resistensi pada generasi serangga masa depan.
Kotoran kelelawar, sejenis guano, kaya akan nitrat dan ditambang dari gua untuk digunakan sebagai pupuk. Selama Perang Sipil AS, saltpetre dikumpulkan dari gua untuk membuat serbuk mesiu; dulu dianggap bahwa ini adalah guano kelelawar, tetapi sebagian besar nitratnya berasal dari bakteri nitrifikasi. Congress Avenue Bridge di Austin, Texas, adalah rumah musim panas bagi koloni kelelawar perkotaan terbesar di Amerika Utara, diperkirakan 1.500.000 kelelawar ekor-bebas Meksiko. Sekitar 100.000 wisatawan per tahun mengunjungi jembatan di senja hari untuk menyaksikan kelelawar meninggalkan sarang.